Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens (=Art)

F. E. Schulze, 1883

Urheber: Oliver Voigt (Quelle: © Wikimedia Commons)

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Aufbau:

Placozoa haben, wie ihr Name andeutet, in der Regel einen stark abgeflachten, scheibenförmigen Körper. Er misst im Durchmesser in den meisten Fällen weniger als einen halben Millimeter. Vereinzelt erreichen Exemplare Größen von 2-3 Millimetern - selten mehr. Die Scheibendicke beträgt meistens nur etwa 25 Mikrometer. Mit bloßem Auge sind die gräulich gefärbten, im Gegenlicht transparenten Tiere meist gerade noch zu erkennen. Oberflächlich sehen sie wie große Amöben aus und ändern wie diese beständig ihre äußere Form. Selten treten daneben kugelförmige Lebensstadien auf, die möglicherweise dem passiven Transport in neue Lebensräume dienen.

Wie die Zuordnung zu den Gewebelosen schon andeutet, fehlen Trichoplax adhaerens Gewebe und Organe; es gibt auch keine ausgeprägte Körpersymmetrie, so dass sich weder vorne oder hinten noch links oder rechts unterscheiden lassen.

Epitheloid
Sowohl strukturell als auch funktionell lassen sich bei Trichoplax adhaerens eine Rücken- oder Dorsalseite und eine Bauch- oder Ventralseite unterscheiden. Beide bestehen aus einer einlagigen, nach außen von Schleim bedeckten Zellschicht und erinnern vor allem wegen der zwischen den Zellen bestehenden Verbindungen, der Gürteldesmosomen, an Epithelgewebe. Die Zelllagen der Placozoa besitzen aber im Gegensatz zu einem echten Epithel keine Basallamina; darunter versteht man eine aus extrazellulärem Material bestehende, dem Epithel von innen unterliegende dünne Schicht, die es versteift und vom Innenraum des Körpers abtrennt. Das Fehlen dieser ansonsten bei allen Tieren außer den >Schwämmen zu findenden Struktur lässt sich funktionell begründen: Eine steife Trennschicht würde die amöboiden Formänderungen von Trichoplax adhaerens unmöglich machen. Statt von einem Epithel spricht man daher bei den Placozoa von einem Epitheloid.

Ein ausgewachsenes Individuum besteht aus bis zu tausend Zellen, die vier verschiedenen Zelltypen zugeordnet werden können. Die einfach begeißelten Zellen des rückseitigen Epitheloids sind abgeflacht und enthalten kleine Lipidkörperchen. Die Zellen der Bauchseite sind zwar ebenfalls nur einfach begeißelt, haben aber eine lang gestreckte säulenartige Form mit kleinem Querschnitt an der Oberfläche, so dass die Geißeln bauchseitig sehr eng beieinander stehen und eine bewimperte „Kriechsohle“ bilden. Dazwischen befinden sich unbewimperte Drüsenzellen, die vermutlich in der Lage sind, Verdauungsenzyme zu synthetisieren.

Fasersynzytium
Zwischen den beiden Zellschichten befindet sich ein mit Flüssigkeit gefüllter Innenraum, der mit Ausnahme der unmittelbaren Kontaktzone von Vorder- und Rückseite von einem sternförmigen Fasersynzytium durchsetzt ist: Darunter versteht man ein faseriges Netzwerk, das effektiv aus einer einzigen Zelle besteht, aber zahlreiche Zellkerne enthält, die zwar durch interne Querwände (Septa), nicht aber durch echte Zellmembranen voneinander getrennt sind. Ähnliche Strukturen findet man auch bei >Schwämmen und vielen Pilzen.

Auf beiden Seiten der Septa befinden sich flüssigkeitsgefüllte Kapseln, durch welche die angeführten Trennstrukturen Synapsen ähneln, also Nervenzellverbindungen, die sich in voll ausgeprägter Form nur bei >Gewebetieren finden. Auffällige Ansammlungen von Kalzium-Ionen, die eine Funktion bei der Erregungsweiterleitung haben könnten, weisen ebenfalls auf eine mögliche Rolle als Protosynapsen hin. Zu dieser Ansicht passt, dass sich fluoreszierende Antikörper gegen Nesseltier-Neurotransmitter, also gerade die in Synapsen übertragenen Signalstoffe, konzentriert in bestimmten Zellen von Trichoplax adhaerens binden und damit auf die Existenz vergleichbarer Substanzen bei den Placozoa hindeuten. Das Fasersynzytium enthält daneben Aktin- und vermutlich auch Myosin-Moleküle, die bei >Gewebetieren in den Muskelzellen vorkommen. Bei den Placozoa sorgen sie dafür, dass sich die einzelnen Fasern entspannen oder zusammenziehen können, und wirken so an der Formbildung der Tiere mit.

Auf diese Weise übernimmt das Fasersynzytium funktionell sowohl die Aufgaben von Nerven- als auch von Muskelgewebe. Außerdem findet hier zumindest ein Teil der Verdauung statt. Andererseits existiert keine gallertige extrazelluläre Matrix wie man sie bei >Nesseltieren oder >Rippenquallen als Mesoglea findet.

Anders als bei den >Gewebetieren wurden pluripotente Zellen, also solche, die sich in andere Zelltypen umwandeln können, noch nicht eindeutig nachgewiesen. Rückseitige und bauchseitige Epithelzellen gehen nach traditioneller Ansicht immer nur aus ihresgleichen hervor.

Verbreitung und Lebensraum:

Genaue Verbreitungsangaben existieren für die Placozoa nicht, die Tiere wurden aber unter anderem im Roten Meer, dem Mittelmeer, der Karibik, vor Hawaii, Guam, Samoa, Japan, Vietnam oder Papua-Neuguinea und am Großen Barriere-Riff vor der australischen Ostküste nachgewiesen. Regelmäßig wird Trichoplax adhaerens auch in Meerwasser-Aquarien „gefunden“, so etwa im südenglischen Plymouth oder im US-amerikanischen Bundesstaat Florida in Miami.

Die bisherigen Feldfunde stammen aus der küstennahen Gezeitenzone tropischer und subtropischer Meere, wo sich die Tiere auf Substraten wie Stämmen oder Wurzeln von Mangroven, Weichtier-Schalen, Bruchstücken von Steinkorallen oder einfach auf Felsbrocken finden. Eine Studie konnte jahreszeitliche Populationsschwankungen ausmachen, deren Ursachen allerdings bisher noch ungeklärt sind.

Ernährung und Symbionten:

Trichoplax adhaerens ernährt sich von kleinen Algen, insbesondere Grünalgen, aber auch von abgestorbenen Teilen anderer Organismen. Dazu bilden sich auf der Bauchseite um die Nahrungspartikel eine oder mehrere kleine Taschen aus, in die von den Drüsenzellen Verdauungsenzyme abgegeben werden; die Tiere entwickeln also gewissermaßen einen vorübergehenden „Außenmagen“. Die aufgeschlossenen Nährstoffe werden dann durch Pinocytose („Zell-Trinken“) von den bauchseitig gelegenen Geißelzellen aufgenommen.

Auch über das obere Epitheloid (also die „Rückenseite“ des Tieres) können Nahrungspartikel, z. B. ganze Einzeller, aufgenommen werden. Diese Ernährungsweise dürfte im Tierreich einmalig sein: Die in einer Schleimschicht gesammelten Nahrungspartikel werden von den Faserzellen durch Interzellularspalten (Zellzwischenräume) des Epitheloids hindurchgezogen und dann per Phagocytose („Zell-Essen“) verdaut. Ein solches „Einsammeln“ von Nahrungspartikeln durch ein intaktes Abschlussgewebe hindurch ist nur deshalb möglich, weil bei den Placozoa verschiedene „abdichtende“ Elemente (nämlich eine Basallamina unter dem Epitheloid und bestimmte Zell-Zell-Verbindungen) nicht vorhanden sind.

Nicht alle Bakterien, die sich im Inneren der Placozoa finden, werden als Nahrung verdaut: Im endoplasmatischen Reticulum, einem Zellorganell des Fasersynzytiums, befinden sich oft Bakterien, die mit Trichoplax adhaerens anscheinend in Symbiose leben.

Fortbewegung:

Auf fester Oberfläche können sich Placozoa auf zwei verschiedene Arten bewegen: Einmal ermöglicht es ihnen ihre begeißelte Kriechsohle, langsam über den Untergrund hinweg zu gleiten, zum anderen können sie wie eine Amöbe ihre Lage durch Wandlung der Körperform verändern. Die Bewegungen sind dabei nicht zentral koordiniert, da keinerlei Muskel- oder Nervengewebe existiert. Es kann daher vorkommen, dass sich ein Individuum gleichzeitig in zwei verschiedene Richtungen bewegt und sich in Folge in zwei Teile spaltet.

Zwischen Körperform und Fortbewegungsgeschwindigkeit konnte eine enge Verbindung nachgewiesen werden, die zusätzlich abhängig vom Nahrungsangebot ist:

Die beiden Ausbreitungsweisen lassen sich, da der Übergang nicht flüssig, sondern abrupt vonstatten geht, sehr gut gegeneinander abgrenzen. Vereinfachend lässt sich Trichoplax adhaerens als nicht-lineares dynamisches System fern dem thermodynamischen Gleichgewicht modellieren.

Eine qualitative Erklärung für das Verhalten des Tiers ergibt sich wie folgt:

Die konkrete Richtung, in die sich Trichoplax jeweils bewegt, ist zufallsbestimmt: Misst man, wie schnell sich ein einzelnes Tier von einem (willkürlich bestimmten) Ausgangspunkt wegbewegt, so findet man eine lineare Beziehung zwischen der vergangenen Zeit und der mittleren quadratischen Entfernung von Start- und aktuellem Aufenthaltsort. Ein solcher Zusammenhang charakterisiert auch die zufallsbestimmte Brownsche Bewegung, die somit als Modell für die Fortbewegung der Placozoa dienen kann.

Kleine Tiere sind auch in der Lage, aktiv mit Hilfe ihrer Geißeln zu schwimmen. Sobald sie ein mögliches Substrat berühren, kommt es zu einer Dorsoventralreaktion: Die Geißeln der Rückseite schlagen weiter, während die Geißeln der bauchseitigen Zellen ihren Schlagrhythmus einstellen. Gleichzeitig versucht die Bauchseite, Kontakt mit dem Untergrund herzustellen; kleine Zellaus- und -einstülpungen, die Mikrovilli, die sich an der Oberfläche der säuligen Zellen der Bauchseite befinden, tragen durch ihre adhäsive (klebende) Wirkung zur Anheftung an das Substrat bei.

Regeneration:

Eine bemerkenswerte Eigenschaft der Placozoa ist, dass sie sich aus kleinsten Zellbeständen regenerieren können. Selbst wenn im Experiment große Teile des Organismus entfernt werden, entwickelt sich aus dem Rest wieder ein vollständiges Tier. Es ist darüber hinaus möglich, Trichoplax adhaerens durch ein Passiersieb zu streichen, so dass die Einzelzellen zwar nicht zerstört, aber weitgehend voneinander getrennt werden. Im Reagenzglas finden sie sich dann wieder zu kompletten Organismen zusammen. Wird diese Prozedur mit mehreren vorher angefärbten Tieren gleichzeitig vollzogen, geschieht das Gleiche. In diesem Fall kann es jedoch vorkommen, dass Zellen, die vorher zu einem bestimmten Tier gehörten, plötzlich als Teil eines anderen wieder auftauchen.

Fortpflanzung:

Normalerweise pflanzen sich die Placozoa ungeschlechtlich fort. Das Tier schnürt sich dazu in der Mitte durch, so dass zwei etwa gleich große Tochtertiere entstehen, die nach der Fission allerdings noch für eine Weile lose verbunden bleiben. Seltener findet man Knospungsvorgänge: Dabei trennen sich von der Rückenseite kleine Zellkugeln ab, die alle bekannten Zelltypen in sich vereinigen und in der Folge zu einem eigenen Individuum heranwachsen.

Die geschlechtliche Fortpflanzung wird vermutlich durch eine zu große Populationsdichte ausgelöst. Sie wird dadurch eingeleitet, dass die Tiere Flüssigkeit aufnehmen, anschwellen und sich vom Substrat lösen, so dass sie frei im Wasser schweben. Die Zellen der Bauchseite bilden nun im geschützten Innenraum eine von einer speziellen Hülle, der Befruchtungsmembran, umgebene Eizelle aus, die durch das umgebende Synzytium mit Nährstoffen versorgt wird, so dass sich in ihrem Inneren energiereicher Dotter ansammeln kann. Sobald die Reifung der Eizelle abgeschlossen ist, degeneriert der Rest des Tieres, wodurch die Eizelle selbst freigesetzt wird. Kleine unbegeißelte Zellen, die sich gleichzeitig bilden, werden als Spermien interpretiert. Die Befruchtung selbst konnte bisher noch nicht beobachtet werden; die Existenz der Befruchtungsmembran wird aber gemeinhin als Beleg dafür angesehen, dass eine solche stattgefunden hat.

Die Eizelle beginnt, meist schon vor ihrer Freisetzung, mit Furchungsteilungen, bei denen sie sich vollständig in der Mitte durchschnürt. Auf diese Weise entsteht schließlich eine für Tiere charakteristische Zellkugel, die Blastula, die maximal 64 Zellen enthält. Die Entwicklung nach diesem 64-Zell-Stadium ist derzeit noch unbekannt.

Wegen der Möglichkeit, sich unbegrenzt durch ungeschlechtliche Fortpflanzung zu klonen, ist die Lebensspanne der Placozoa potentiell unendlich; in der Praxis werden einige Entwicklungslinien, die auf ein einziges Tier zurückgehen, seit mittlerweile 20 Jahren ohne das Auftreten sexueller Prozesse in Kultur gehalten.

Verwandtschaft:

Zur selben Abteilung der >Gewebelosen gehört auch der Stamm der

>Schwämme (Porifera) mit derzeit 8.434 bekannten Arten

Systematik:

Trichoplax adhaerens ist der einzige Vertreter der Familie Trichoplacidae. Diese Familie ist wiederum die einzige des Stammes der Scheibentiere (Placozoa)

Siehe auch: >systematische Übersicht des Tierreichs

Quellen:

- Wikipedia (Deutsch)

© Martina Klein, Nov. 2011

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